介紹生長素,細(xì)胞分裂素,生長激素的作用與來源
生長素生理作用 生長素最明顯的作用是促進(jìn)生長,但對莖、芽、根生長的促進(jìn)作用因濃度而異。三者的最適濃度是莖>芽>根,大約分別為每升10-5摩爾、10-8摩爾、10-10摩爾。植物體內(nèi)吲哚乙酸的運(yùn)轉(zhuǎn)方向表現(xiàn)明顯的極性,主要是由上而下。植物生長中抑制腋芽生長的頂端優(yōu)勢,與吲哚乙酸的極性運(yùn)輸及分布有密切關(guān)系。生長素還有促進(jìn)愈傷組織形成和誘導(dǎo)生根的作用。 生長素的作用是多部位的,主要參與細(xì)胞壁的形細(xì)胞分裂素成和核酸代謝。用放射性氨基酸飼喂離體組織的實驗,證明生長素促進(jìn)生長的同時也促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。生長素促進(jìn)RNA的生物合成尤為顯著,因此增加了RNA/DNA及RNA/蛋白質(zhì)的比率。在各種 RNA中合成受促進(jìn)最多的是rRNA。在對細(xì)胞壁的作用上,生長素活化氫離子泵,降低質(zhì)膜外的pH值,還大大提高細(xì)胞壁的彈性和可塑性,從而使細(xì)胞壁變松,并提高吸水力。鑒于生長素影響原生質(zhì)流動的時間閾值是2分鐘,引起胚芽鞘伸長的是15分鐘,時間極短,故認(rèn)為其作用不會是通過影響基因調(diào)控,可能是通過影響蛋白質(zhì)(特別是細(xì)胞壁或質(zhì)膜中的蛋白質(zhì))合成中的翻譯過程而發(fā)生的。 因為生長素在體內(nèi)很容易經(jīng)代謝而被破壞,所以外施時效果短暫。其類似物生理效果相近而且不易被破壞,故被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)(見植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì))。 生長素在擴(kuò)展的幼嫩葉片和頂端分生組織中合成,通過韌皮部的長距離運(yùn)輸,自上而下地向基部積 累。根部也能生產(chǎn)生長素,自下而上運(yùn)輸。植物體內(nèi)的生長素是由色氨酸通過一系列中間產(chǎn)物而形成的。其主要途徑是通過吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脫氨成為吲哚丙酮酸后脫羧而成,也可以由色氨酸先脫羧成為色胺后氧化脫氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一條可能的合成途徑是色氨酸通過吲哚乙腈轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋宜?,發(fā)現(xiàn)于十字花科植物。 在植物體內(nèi)吲哚乙酸可與其它物質(zhì)結(jié)合而失去活性,如與天冬氨酸結(jié)合為吲哚乙酰天冬氨酸,與肌醇結(jié)合成吲哚乙酸肌醇,與葡萄糖結(jié)合成葡萄糖苷,與蛋白質(zhì)結(jié)合成吲哚乙酸-蛋白質(zhì)絡(luò)合物等。結(jié)合態(tài)吲哚乙酸??烧贾参矬w內(nèi)吲哚乙酸的50~90%,可能是生長素在植物組織中的一種儲藏形式,它們經(jīng)水解可以產(chǎn)生游離吲哚乙酸。 植物組織中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可將吲哚乙酸氧化分解。 生長素有多方面的生理效應(yīng),這與其濃度有關(guān)。低濃度時可以促進(jìn)生長,高濃度時則會抑制生長,甚至使植物死亡,這種抑制作用與其能否誘導(dǎo)乙烯的形成有關(guān)。生長素的生理效應(yīng)表現(xiàn)在兩個層次上。 在細(xì)胞水平上,生長素可刺激形成層細(xì)胞分裂;刺激枝的細(xì)胞伸長、抑制根細(xì)胞生長;促進(jìn)木質(zhì)部、韌皮部細(xì)胞分化,促進(jìn)插條發(fā)根、調(diào)節(jié)愈傷組織的形態(tài)建成。 在器官和整株水平上,生長素從幼苗到果實成熟都起作用。生長素控制幼苗中胚軸伸長的可逆性紅光抑制;當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條下側(cè)即產(chǎn)生枝條的向地性;當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條的背光側(cè)即產(chǎn)生枝條的向光性;吲哚乙酸造成頂端優(yōu)勢;延緩葉片衰老;施于葉片的生長素抑制脫落,而施于離層近軸端的生長素促進(jìn)脫落;生長素促進(jìn)開花,誘導(dǎo)單性果實的發(fā)育,延遲果實成熟。 激素受體是一個大分子細(xì)胞組分,能與相應(yīng)的激素特異地結(jié)合,爾后發(fā)動一系列反應(yīng)。吲哚乙酸與受體的復(fù)合物有兩方面的效應(yīng):一是作用于膜蛋白,影響介質(zhì)酸化、離子泵運(yùn)輸和緊張度變化,屬于快反應(yīng)(〈10分鐘〉;二是作用于核酸,引起細(xì)胞壁變化和蛋白質(zhì)合成,屬于慢反應(yīng)()10分鐘)。介質(zhì)酸化是細(xì)胞生長的重要條件。吲哚乙酸能活化質(zhì)膜上ATP(腺苷三磷酸)酶,刺激氫離子流出細(xì)胞,降低介質(zhì)pH值,于是有關(guān)的酶被活化,水解細(xì)胞壁的多糖,使細(xì)胞壁軟化而細(xì)胞得以擴(kuò)伸。 施用吲哚乙酸后導(dǎo)致特定信使核糖核酸(mRNA)序列的出現(xiàn),從而改變了蛋白質(zhì)的合成。吲哚乙酸處理還改變了細(xì)胞壁的彈性,使細(xì)胞的生長得以進(jìn)行。 生長素對生長的促進(jìn)作用主要是促進(jìn)細(xì)胞的生長,特別是細(xì)胞的伸長,對細(xì)胞分裂沒有影響。植物感受光刺激的部位是在莖的尖端,但彎曲的部位是在尖端的下面一段,這是因為尖端的下面一段細(xì)胞正在生長伸長,是對生長素最敏感的時期,所以生長素對其生長的影響最大。趨于衰老的組織生長素是不起作用的。生長素能夠促進(jìn)果實的發(fā)育和扦插的枝條生根的原因是:生長素能夠改變植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)分配,在生長素分布較豐富的部分,得到的營養(yǎng)物質(zhì)就多,形成分配中心。生長素能夠誘導(dǎo)無籽番茄的形成就是因為用生長素處理沒有受粉的番茄花蕾后,番茄花蕾的子房就成了營養(yǎng)物質(zhì)的分配中心,葉片進(jìn)行光合作用制造的養(yǎng)料就源源不斷地運(yùn)到子房中,子房就發(fā)育了。
IAA的合成前體:色氨酸(tryptophan,Trp)。其側(cè)鏈經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應(yīng)。鋅是色氨酸合成酶的組分,缺鋅時導(dǎo)致由吲哚和絲氨酸結(jié)合而形成色氨酸的過程受阻,色氨酸含量下降,從而影響IAA的合成。生產(chǎn)上常引起蘋果、梨等果樹的小葉病。
細(xì)胞分裂素生理作用 細(xì)胞分裂素的生理作用主要是引起細(xì)胞分裂,誘導(dǎo)芽的形成和促進(jìn)芽的生長。對組織培養(yǎng)的煙草髓或莖切段,細(xì)胞分裂素可使已停止分裂的髓細(xì)胞重新分裂。這種現(xiàn)象曾被用于細(xì)胞分裂素的生物測定。莖切段的分化常受細(xì)胞分裂素及生長素比例的調(diào)節(jié)。當(dāng)細(xì)胞分裂素對生長素的濃度比值高時,可誘導(dǎo)芽的形成;反之則有促進(jìn)生根的趨勢。如對抑制的腋芽局部施用細(xì)胞分裂素,可以解除頂端對腋芽的抑制(即頂端優(yōu)勢)。天然的簇生植物(蓮座狀植物)或由于病害發(fā)生“叢枝病”的植物里,常含有較多的細(xì)胞分裂素。細(xì)胞分裂素還有防止離體葉片衰老、保綠的作用,這主要是由于細(xì)胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度,穩(wěn)定多聚核糖體(蛋白質(zhì)高速合成的場所),抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性,保持膜的完整性等。在葉片上局部施用細(xì)胞分裂素,能吸聚其他部分的物質(zhì)向施用處運(yùn)轉(zhuǎn)和積累。
細(xì)胞分裂素的作用方式還不完全清楚。已知在tRNA中與反密碼子相鄰的地方有細(xì)胞分裂素,在蛋白質(zhì)合成過程中,它們參與到tRNA與核糖體mRNA復(fù)合體的連接物上。但這可能不是外源細(xì)胞分裂素的作用方式。因為在tRNA中,細(xì)胞分裂素的合成是由原來在tRNA中的嘌呤的改變產(chǎn)生的。而外源細(xì)胞分裂素并不參入tRNA中,但可促進(jìn)硝酸還原酶、蛋白質(zhì)和核酸的合成。
除了天然的促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)外,還用化學(xué)方法人工合成了一些類似激動素的物質(zhì)。通常也統(tǒng)稱細(xì)胞分裂素。其中活性較強(qiáng),也最常用的是6-芐基嘌呤。
細(xì)胞分裂素來源(cytokinin;kinetin )從玉米或其他植物中分離到的一種N6-異戊烯腺嘌呤。在植物根部產(chǎn)生的一類促進(jìn)胞質(zhì)分裂的物質(zhì),促進(jìn)多種組織的分化和生長。與植物生長素有協(xié)同作用。調(diào)節(jié)植物細(xì)胞生長和發(fā)育的植物激素。在促進(jìn)細(xì)胞分裂中起活化作用,也包含在細(xì)胞生長和分化及其他相關(guān)的生理活動過程中,如激動素、玉米素等。
生長激素的作用 生長激素能促進(jìn)人的生長,且能調(diào)節(jié)體內(nèi)的物質(zhì)代謝。生長激素主要通過抑制肌肉及脂肪組織利用葡萄糖,同時促進(jìn)肝臟中的糖異生作用及對糖元進(jìn)行分解,從而使血糖升高。生長激素可促進(jìn)脂肪分解,使血漿游離脂肪酸升高。饑餓時胰島素分泌減少,生長激素分泌增高,于是血中葡萄糖利用減少及脂肪利用增高,此時血漿中葡萄糖及游離脂肪酸含量上升。
生長激素的來源生長激素是腺垂體細(xì)胞分泌的蛋白質(zhì)。正常情況下,生長激素呈脈沖式分泌,它的分泌受下丘腦產(chǎn)生的生長激素釋放素(GHRH)的調(diào)節(jié),還受性別、年齡和晝夜節(jié)律的影響,睡眠狀態(tài)下分泌明顯增加。生長激素的主要生理功能是促進(jìn)神經(jīng)組織以外的所有其他組織生長;促進(jìn)機(jī)體合成代謝和蛋白質(zhì)合成;促進(jìn)脂肪分解;對胰島素有拮抗作用;抑制葡萄糖利用而使血糖升高等作用。血清生長激素測定有助于巨人癥、肢端肥大癥、遺傳性生長激素生成缺陷所致的生長激素缺乏癥診斷。